什么是“主龙类”？

jackcell

Aug 24, 2020

主龙类（Archosauria）又名初龙类、祖龙类、古龙类，在希腊文意为“具优势的蜥蜴”，是双孔亚纲爬行动物的一个主要演化支，包含现存的鳄鱼与鸟类，而已经灭亡的非鸟恐龙、翼龙目也属于此。关于主龙类何时开始出现，有许多争论。有一派将二叠纪的俄罗斯主龙（Archosaurus rossicus）与原龙（Protorosaurus speneri）视为真正的主龙类，这让主龙类首次出现于晚二叠纪。而另外一派，将俄罗斯主龙与原龙分类于主龙形类（并非主龙类但关系较近），使得主龙类在三叠纪奥伦尼克阶从主龙形类演化而来。主龙类主要分为两个组成部分：鸟跖类和伪鳄类，伪鳄类包括现在还活着的鳄鱼以及其他例如劳氏鳄、法索拉鳄、海鳄等已经灭绝的物种；鸟跖类包括翼龙、非鸟恐龙和鸟类。

译名

主龙类（Archosauria）在希腊文意为“具优势的蜥蜴”。但许多中文网站与书籍，误认学名的意思为“古老的蜥蜴”，而翻译为初龙类、祖龙类、古龙类。

在某些中文网站中，仍然保持早期的传统分类法，将主龙类（Archosauria）分类成双孔亚纲的一个下纲，名为主龙下纲、初龙下纲；或是爬行纲的一个亚纲，名为主龙亚纲、初龙亚纲、祖龙亚纲、古龙亚纲。

特征

主龙类的最基本且最广为接受的共有衍征包括：

• 牙齿位在齿槽内，这让它们进食时牙齿较不易脱落（这也是槽齿目的名称来源。不过目前槽齿目被视为早期主龙类的并系群集合，不被现代古生物学家所接受）。
• 眶前孔（Preorbital fenestrae，位于鼻孔与眼睛之间）减轻了头颅骨的重量，因为大部分早期主龙类的头颅骨长而重，这对主龙类是一个非常重要的特征。眶前孔通常大于眼眶。
• 下颌孔（Mandibular fenestrae，下颌骨头上的小洞孔）稍为减轻了下颌的重量。
• 股骨有第四粗隆部（肌肉附着点）。这个特征似乎并不重要，却是恐龙演化出直立姿态的关键之一（所有早期恐龙以及许多晚期恐龙是二足动物），也可能与主龙类或它们的祖先在二叠纪-三叠纪灭绝事件中存活下来有关联。

主龙类在三叠纪兴起

在二叠纪时期，合弓类是陆地上的优势脊椎动物，但大部分在二叠纪-三叠纪灭绝事件中灭亡。

植食性的合弓类水龙兽是唯一存活下来的大型陆地动物，并在三叠纪初期成为最繁盛的陆地动物。

在三叠纪早期，主龙类快速地成为陆地上的优势脊椎动物。关于主龙类为何快速崛起，最常提出的两个解释分别为：

• 主龙类演化出直立四肢的过程，比合弓类的演化还快；这让它们有更多的耐力，可以在运动时同时呼吸。但这论点是有问题的，因为主龙类拥有优势地位时，它们仍处于躺卧或半直立姿势，类似水龙兽或其他合弓类。

三叠纪早期的气候环境普遍干燥，这是因为当时的陆地集合为盘古大陆。主龙类的保存水分能力，比合弓类好：现代双孔动物（蜥蜴、蛇、鳄鱼、鸟类）都将尿酸以糊状排泄出来。根据合理的推测，主龙类也将尿酸排泄出来，因此能更好地保存水分。而双孔动物缺乏皮腺的皮肤也有助于保存水分。

• 现代哺乳类排泄尿素，需要大量的水分以溶解尿素。皮肤也布有许多皮腺，会流失许多水分。根据推测，合弓类的皮肤拥有类似的特征，但这仍在争论中，详见Palaeos网站。因此它们在干燥的环境中拥有劣势。在澳洲的一个地层显示出澳洲的上新世至更新世期间，气候可能一样干燥，而该地最大型的陆地掠食动物是古巨蜥（Megalania），而非哺乳类。

主要的种类

自从70年代以来，科学家主要依据主龙类的踝部结构来将它们分类。

• 最早的主龙类拥有原始的中跗骨踝部：距骨与跟骨借由关节与缝合处固定至胫骨与腓骨。
• 伪鳄类出现于三叠纪早期。它们的距骨借由关节与缝合处与胫骨连接，而距骨沿者关节嵌入跟骨的窝槽。早期伪鳄类仍然以采取四肢往两侧伸展的步态，但有些晚期伪鳄类发展出完全直立的四肢（尤其是劳氏鳄科）。现代鳄鱼也属于伪鳄类，可依据它们的行走速度，来采用四肢往两侧伸展或四肢直立的步态行走。
• 派克鳄以及鸟鳄科拥有与伪鳄类不同的反转型态踝部，而距骨上有窝槽，而跟骨上有骨桩。
• 最早的鸟颈类化石发现于三叠纪中期安尼阶，但目前不清楚鸟颈类主龙如何从镶嵌踝类演化而来，它们也可能较早演化出现，也可能从具有原始中跗骨的早期主龙类演化而来。鸟颈类主龙的先进中跗骨形态，是由非常大的距骨与非常小的跟骨所构成，可使踝部关节在单一平面上移动，如同简易的铰链。这种结构仅适合拥有直立四肢的动物，并在它们奔跑时提供更多稳定性。鸟颈类主龙与其他主龙类的差别在于：它们体型较轻巧，通常为小型、它们的颈部较长，并呈S形弯曲、它们的头颅较为轻巧、许多鸟颈类主龙是完全二足动物。鸟颈类主龙与其他主龙类的差别在于：身体通常较小、体格轻、颈部长而呈S形弯曲、头颅骨较为轻型、而且大部分为二足动物。主龙类的股骨具有第四粗隆部，可使鸟颈类主龙更易演化成二足步态，并提供大腿肌肉更多的力量。在三叠纪晚期，鸟颈类主龙进一步分化成翼龙目与恐龙。

臀部关节与运动方式

如同早期四足总纲动物，早期主龙类的四肢姿势为往两侧延展。原因为：

• 它们的臀窝（Hip sockets）朝向两侧。

股骨顶端的头与股骨本身排列为一直线。在三叠纪早期到中期，有些主龙类演化支独自发展出可直立的臀部关节。这个特征使它们拥有更多的活动力，而并避免在快速移动时无法同时呼吸。主龙类发展出两种型态的可直立关节：

• 臀窝朝向两侧，与股骨头接合。恐龙发展出这种直立方式。
• 臀窝朝向下方，股骨头与股骨本身平行。不同的主龙类演化支似乎多次个别演化出这种“柱状直立方式”，例如伪鳄类。

灭绝与兴盛

鳄类、翼龙目、恐龙在约2亿年前的三叠纪-侏罗纪灭绝事件中存活下来，但其他早期的主龙类则灭绝了，例如坚蜥目与劳氏鳄科。

非鸟恐龙与翼龙目在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭亡，但鳄类和鸟类存活下来。鸟类是恐龙的直系后代，因此在种系发生学中，鸟类属于主龙类。目前只有鳄目（仅包括真鳄科、长吻鳄科、短吻鳄科）与鸟类存活至现代。

主龙类的生活方式

食性

大部分主龙类是大型掠食动物，但有不同演化支演化成其他的生态位。坚蜥目是植食性动物，有些发展出鳞甲。少数鳄类是植食性动物，例如狮鼻鳄（Simosuchus）、叶齿鳄。早白垩纪的大型腔鳄可能是滤食性动物。蜥脚形亚目、鸟臀目是植食性动物，演化出多样性的摄食特征。

栖息地

主龙类主要为陆栖动物，以下例外：

• 翼龙目与鸟类演化出飞行能力，是优势飞行动物。
• 部分鳄形超目是河流与沼泽里的优势动物，甚至进入到海中（真蜥鳄科、地蜥鳄科、森林鳄科）。地蜥鳄科甚至具有类似海豚的外形、桨状的前肢、锚状的尾巴、以及平滑无装甲的皮肤。
• 也有部分鸟类向海生方向发展，例如已灭绝的黄昏鸟目、齿翼鸟形目和现存至今的鸻形目、鹱形目、潜鸟目、鲣鸟目、企鹅目。

代谢

主龙类的代谢仍处于争议中。它们的确从变温动物演化而来，而目前存活的非恐龙主龙类，鳄鱼，是变温动物。但鳄鱼拥有一些与恒温动物相关的特征，因为它们的促进氧气供给方式：

• 2个心室与2个心房。哺乳类与鸟类也有2个心室与2个心房。非鳄鱼的爬行动物的心脏有3个心房心室，这样比较没有效率，因为这样会将含氧血液与缺氧血液混合在一起，因此会将部分缺氧血液送至身体各处，而非送到肺脏。现代鳄鱼虽然拥有四腔室心脏，但与身体相比比例较小，并且与现代哺乳类与鸟类相比，血压较低。它们也拥有分导管，可让它们位在水面下时，以三腔室心脏运作，以储存氧气。
• 次生颚，可允许动物在进食时可以同时呼吸。

肝瓣，是肺脏的呼吸推动装置。与哺乳类与鸟类的肺脏推动装置不同，但根据某些研究人员宣称，较为类似某些恐龙。有些专家认为鳄鱼最初为活耀、恒温的掠食动物，而它们的主龙类祖先也是恒温动物。研究显示鳄鱼的胚胎具有四腔室心脏，成长后改变为三腔室心脏，以适应水中环境。这些研究人员根据胚胎重演律，它们提出最初的鳄鱼具有四腔室心脏，因此它们为恒温动物，而后来的鳄鱼发展出旁管，重新成为变温动物，以及水底中的伏击掠食动物。

如果最初的鳄鱼、以及其他的伪鳄类都是恒温动物，这样可以解决一些演化的谜题：

• 最早期的鳄类，例如陆鳄，是种纤细、长腿的陆地掠食动物，生活方式可能相当活跃，这样需要非常快速的新陈代谢。而其他的伪鳄类似乎拥有直立的四肢，例如劳氏鳄科。直立的四肢有益于活跃的动物，可让它们快速运动时，可以同时呼吸；但不利于缓慢的动物，因为身体站立或趴下时将消耗能量。
• 如果早期主龙类是完全变温动物，恐龙将以短于合弓类的一半时间，演化为恒温动物。

呼吸系统

在2010年的一项研究，发现美国短吻鳄有独特呼吸方式。这项研究发现，当美国短吻鳄吸气时，吸进的空气会进入第二支气管，流经交换气体的第三支气管，最后进入第一支气管。当美国短吻鳄呼气时，空气会经由第二支气管、第三支气管、第一支气管，最后从气管呼出体内。现代鸟类也有类似的呼吸方式，在呼吸过程中，空气以单向方式在气囊内流通；而哺乳动物的呼吸方式，则是反复方向的空气流通，气体在肺泡交换。除了现代鸟类以外，许多恐龙演化支也被发现拥有气囊，可以增进它们的呼吸效能。

由于现代鳄鱼、鸟类都有类似方式的呼吸方式、辅助呼吸系统，有可能是三叠纪的原始主龙类已经演化出这种呼吸系统，而大部分后代都有类似呼吸系统，例如：恐龙、翼龙类、鳄形超目…。研究人员也推测，主龙类的特殊呼吸方式，也是它们与合弓类的兢争过程中，逐渐占优势的原因之一。在三叠纪时期，大气层中的含氧量较低，主龙类的特殊呼吸方式，使呼吸效能较高，较具竞争优势。

生殖方式

主龙类都是通过卵生方式而进行繁衍后代，并且几乎都具有硬壳卵特征，硬壳卵有时会被用作解释主龙类没有卵胎生的原因。 然而，翼龙和波罗鳄科 具有软壳卵特征，这意味着硬壳卵并非主龙类的祖征。